Биоценоз и его примеры. По числу видов, входящих в состав данного биоценоза различают богатые и бедные видами биоценозы. Искусственные биологические системы

Популяции, заселяющие общие места обитания, неизбежно вступают в определенные взаимоотношения в области питания, использования пространства, влияния на особенности микро- и мезоклимата и т. д. Длительное совместное существование лежит в основе формирования межвидовых сообществ - биоценозов (от греч. bios - жизнь и koinos - общий), в которых подбор видов не случаен, а определяется возможностью непрерывного поддержания круговорота веществ. Биоценоз представляет собой форму организации живого населения, многовидовую экосистему. В ее состав входят представители различных таксонов. Первым это отметил К. Мебиус в книге «Устрицы и устричное хозяйство» (1877), введя термин «биоценоз», а С. Форбс в работе «Озеро как микрокосм» (1887) подошел к понятию об экосистеме. Четко учение об экосистеме сформулировал английский эколог А. Тенсли (1935).

Основные типы взаимоотношений видов в биоценозах - это пищевые (питание одних видов другими, конкуренция за пищу), пространственные (распределение в пространстве, конкуренция за место поселения или убежища) и средообразующие (формирование структуры биотопа, микроклимата).

Биоценоз - исторически сложившиеся группировки живого населения биосферы, заселяющие общие места обитания, возникшие на основе биогенного круговорота и обеспечивающие его в конкретных природных условиях. Все формы биоценотических отношений осуществляются в определенных условиях абиотической среды. Рельеф, климат, геологическое строение, гидрографическая сеть и др. факторы оказывают влияние на состав и биологические особенности видов, формирующих биоценоз, служат источником неорганических веществ, аккумулируют продукты обмена веществ. Неорганическая среда - биотоп - представляет собой необходимую часть биоценотической системы, обязательное условие ее существования. Академик В.Н.Сукачев создал учение о биогеоценозе как единстве биоценоза и его биотопа. Биогеоценоз пространственно определяется границами растительного сообщества (фитоценоза). Биогеоценоз - это совокупность однородных природных явлений, имеющая свою специфику взаимодействия слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и развитии (В.Н.Сукачев, 1964). Несмотря на некоторые различия, термины «биоценоз», «экосистема» и «биогеоценоз» практически означают одно и то же природное явление - надвидовой уровень организации биосистем.

Видовая структура биоценозов

Каждый биоценоз характеризуется определенным видовым составом. Одни виды в нем могут быть представлены многочисленной популяцией, а другие малочисленными. В связи с этим можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Как правило, в биоценозе малое количество видов имеют большую численность и много видов с небольшим числом особей. Так, в лесу, состоящем из десятков видов растений, только один или два из них дают до 90 % древесины. Эти виды называются доминирующими, или доминантными. Они занимают ведущее положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам: лиственничный лес, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь.

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. Напр., в дубраве к ним относятся кормящиеся на дубе насекомые, сойки, мышевидные грызуны.

Виды, создающие условия для жизни других видов данного биоценоза, называются эдификаторы. Напр., в тайге ель определяет характер формирования растительного и животного сообществ, т. е. с ней связано существование биоценоза.

Все виды в биоценозе связаны с доминирующими видами и эдификаторами. Внутри биоценоза формируются группировки (комплексы популяций), зависящие либо от растений-эдификаторов, либо от других элементов биоценоза.

Видовая структура биоценоза характеризуется не только числом видов в его составе (видовым разнообразием), но и соотношением их численостей. Количественное соотношение видов в биоценозе называется индексом разнообразия (Н) и обычно определяется по формуле Шеннона: -Σ ρ i log 2 ρ i , где ρ i - доля каждого вида в сообществе.

Трофическая структура биоценозов

Основная функция биоценозов - поддержание круговорота веществ в биосфере - базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Поэтому каждый биоценоз включает представителей трех экологических групп - продуцентов, консументов и редуцентов. В конкретных биоценозах они представлены популяциями многих видов. Функционально все виды распределяются на несколько групп в зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и потока энергии. Равнозначные в этом смысле виды образуют трофический уровень, а взаимоотношения между видами разных уровней - систему цепей питания. Совокупность трофических цепей в их конкретном выражении формирует целостную трофическую структуру биоценоза.

Группа видов-продуцентов образует уровень первичной продукции, на котором утилизируется внешняя энергия и создается масса органического вещества. Первичные продуценты - основа трофической структуры и всего существования биоценоза. Этот уровень составляют растения и фотоавтотрофные прокариоты, бактерии-хемосинтети- ки. Биомасса вещества, синтезированного автотрофами, составляет первичную продукцию, а скорость ее формирования - биологическую продуктивность экосистемы. Продуктивность выражается количеством биомассы, синтезируемой за единицу времени. Общая сумма биомассы рассматривается в этом случае как валовая продукция, а та ее часть, которая определяет прирост, - как чистая продукция. Разница между валовой и чистой продукцией определяется затратами энергии на жизнедеятельность («затраты на дыхание»), которые могут составлять, напр., в умеренном климате до 40-70 % валовой продукции.

Накопленная в виде биомассы организмов-автотрофов чистая первичная продукция служит источником питания для представителей следующих трофических уровней. Ее потребители (консументы) образуют несколько (не более 3-4) трофических уровней.

Консументы I -го порядка. Этот трофический уровень составлен потребителями первичной продукции. В самых типичных случаях, когда она создается фотоавтотрофами, - это растительноядные животные (фитофаги). Виды этого уровня весьма разнообразны и приспособлены к питанию растительным кормом. У многих фитофагов сформировался грызущий тип ротового аппарата и приспособления к перетиранию пищи. Некоторые животные приспособлены к питанию соком растений или нектаром цветков. Ротовой аппарат у них устроен в виде трубочки, с помощью которой всасывается жидкая пища. Приспособления к питанию растениями есть и на физиологическом уровне. В организме большинства животных нет целлюлозолитических ферментов, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями. Консументы частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело. Это 1-й этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов называется вторичной продукцией.

Консументы II -го порядка. Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Сюда относятся хищники, питающиеся растительноядными животными и представляющие 2-й этап трансформации органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из которых сложены ткани животного, довольно однородны. Поэтому трансформация при переходе с одного уровня консументов на другой проще, чем преобразование растительных тканей в животные. Зоофаги имеют приспособления к характеру питания. Их ротовой аппарат приспособлен к схватыванию живой добычи. На физиологическом уровне адаптации зоофагов выражаются прежде всего в действии ферментов, способных переваривать пищу животного происхождения. Некоторые хищные моллюски «просверливают» раковины других моллюсков с помощью кислот, выделяемых специальными железами.

Деление биоценоза на трофические уровни представляет лишь общую схему. Напр., существуют виды со смешанным питанием. Они могут относиться одновременно к разным трофическим уровням.

Экологическая пирамида. Переход биомассы из одного трофического уровня на другой связан с потерями вещества и энергии. В среднем считается, что лишь около 10% биомассы и связанной с ней энергии переходит с уровня на уровень. В силу этого суммарная биомасса, продукция и энергия уменьшаются по мере повышения трофического уровня. Эта закономерность отмечена Ч. Элтоном в виде правила экологических пирамид и выступает как главный ограничитель длины пищевых цепей.

Каждый трофический уровень составлен многими видами. Увеличение числа видов в биоценозе определяет более полное использование ресурсов на каждом трофическом уровне. Это связано с повышением полноты биогенного круговорота веществ. Видовое разнообразие выступает как механизм, обеспечивающий надежность круговорота веществ. Суть этого механизма заключается в том, что монофагия - питание лишь одним видом пищи - встречается в природе редко. Большинство животных использует в пищу широкий набор кормовых объектов. В результате помимо прямых пищевых связей возникают боковые, объединяющие потоки вещества и энергии двух и более пищевых цепей. Таким путем формируются пищевые (трофические) сети, в которых множественность цепей питания выступает как приспособление к устойчивому существованию экосистемы в целом. Дублирование потоков вещества и энергии по множеству параллельных трофических цепей поддерживает непрерывность круговорота при нарушениях отдельных звеньев пищевых цепей. Таким образом, разнообразие видового состава биоценоза выступает как механизм поддержания его устойчивости.

В пищевых сетях обычны и горизонтальные связи. Они объединяют животных одного трофического уровня наличием общих объектов питания. Это означает возникновение пищевой конкуренции между различными видами в составе сообщества. При сильной пищевой конкуренции часть видов вытеснялась из состава сообщества либо формировались межвидовые отношения, ослабляющие силу конкуренции. Объем конкуренции определяется числом видов пищи, общих для конкурентов. Отсюда ослабление конкуренции может идти через расширение пищевого спектра конкурирующих видов. Увеличение набора кормовых объектов ведет к снижению относительного объема конкуренции. Наиболее эффективный путь выхода из конкуренции через уменьшение ее объема - высокая специализация в питании, приводящая к расхождению кормовых спектров.

Напряженность конкуренции определяется соотношением потребности в данном виде корма для видов-конкурентов и ее обилием в природе. Напр., околоводные грызуны (бобр, ондатра, водяная полевка) питаются тростником и осоками. Эти растения в природе широко распространены, имеют высокую биомассу и продуктивность. Поэтому обеспечиваются запросы всех видов животных, и конкуренция не приводит к отрицательным последствиям. В случае совпадения ограниченных кормовых ресурсов напряженность конкуренции резко возрастает и может стать причиной вытеснения менее конкурентоспособных видов из состава сообщества.

Соотношение объема и напряженности определяет общую силу конкуренции, что лежит в основе проявления различных форм отношений между конкурирующими видами. При ослабленной силе конкуренции система горизонтальных связей выгодна для биоценоза. На ее основе увеличивается надежность функционирования экосистем.

Цепи разложения. Рассмотренные выше процессы связаны с синтезом и трансформацией органического вещества в трофических сетях и характеризуют так называемые цепи выедания, или пастбищные цепи. Процессы деструкции и минерализации органических веществ обычно выводятся в отдельный блок - цепи разложения, или детритные цепи. Их выделение связано с тем, что минерализация органики практически идет на всех трофических уровнях. Растения и животные в процессе метаболизма редуцируют органическое вещество до диоксида углерода и воды. Детритные цепи начинаются с разложения мертвой органики сапрофагами. Животные-сапрофаги разрушают мертвое органическое вещество, подготавливая его к воздействию редуцентов. В наземных экосистемах этот процесс протекает в подстилке и почве. Наиболее активное участие в разложении мертвого органического вещества принимают почвенные беспозвоночные (черви и членистоногие) и микроорганизмы. Крупные сапрофаги (напр., насекомые) механически разрушают мертвые ткани. Они не являются собственно редуцентами, но готовят субстрат для организмов (бактерий и грибов), осуществляющих процессы минерализации. Сообщества организмов-сапрофагов отличаются нестабильной организацией, отдельные виды легко заменяются другими.

Таким образом, на уровне консументов происходит разделение потока органического вещества по разным группам потребителей. Живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое - по цепям разложения. В наземных биоценозах цепи разложения имеют большое значение в процессе биологического круговорота: в них перерабатывается до 90 % прироста биомассы растений, попадающей в эти цепи в виде опада. В водных экосостемах большая часть вещества и энергии включается в пастбищные цепи.

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство – это общий набор видов сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие – это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. В полярных арктических пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие виды могут приспособиться к таким крайним условиям. Невелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким-либо катастрофическим воздействиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер – достаточно вспомнить борьбу с сорняками и вредителями растений.

Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере, сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. В агроценоз пшеничного поля, кроме пшеницы, входят, хотя бы в минимальном количестве, разнообразные сорняки, насекомые-вредители пшеницы и хищники, питающиеся фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные – обитатели почвы и напочвенного слоя, микроскопические организмы ризосферы, патогенные грибки и многие другие.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Однако в некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например, в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях – состоящие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п.).

Общее число видов в биоценозе подсчитать довольно сложно из-за методических трудностей учета микроскопических организмов и неразработанности систематики многих групп. Ясно, однако, что богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей.

Сложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. В таких местообитаниях, где могут найти для себя условия различные по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества. Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом пограничном, или опушечном, эффекте. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры. Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и травянистых, водных и сухопутных сообществ и др. Проявление пограничного эффекта свойственно флоре и фауне промежуточных полос между контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь). Исключительное видовое богатство флоры европейской лесостепи В. В. Алехин (1882–1946) образно называл «курской флористической аномалией».

Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение. Если сравнить, например, две гипотетические группировки, включающие по 100 особей пяти одинаковых видов, с биоценотической точки зрения они могут оказаться неравноценными. Группировка, в которой 96 особей из 100 принадлежат к одному виду и по одной особи – к четырем другим, выглядит гораздо более однообразной, чем та, в которой все 5 видов представлены одинаково – по 20 особей.

Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах. Так, например, в почвах обилие простейших исчисляется многими десятками миллиардов на квадратныйметр, нематод – несколькими миллионами, клещей и коллембол – десятками или сотнями тысяч, дождевых червей – десятками или сотнями особей. Численность роющих позвоночных – мышевидных грызунов, кротов, землероек рассчитывают уже не на квадратные метры, а на гектары площади.

Размерность видов, входящих в состав природных биоценозов, различается в гигантских масштабах. Например, киты превосходят бактерий в 5 млн раз по длине и в 3 · 10 20 – по объему. Даже в пределах отдельных систематических групп такие различия очень велики: если сравнить, например, гигантские деревья и мелкие травы в лесу, крохотных землероек и крупных млекопитающих – лося, бурого медведя и т. п. Разноразмерные группы организмов живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет. Жизненное пространство такого насекомого, как галлица, может ограничиваться замкнутым галлом на одном листе растения, тогда как более крупные насекомые – пчелы собирают нектар в радиусе километра и более. Северные олени регулярно мигрируют в пределах сотен и даже более тысячи километров. Некоторые перелетные птицы живут в обоих полушариях Земли, преодолевая ежегодно десятки тысяч километров. С одной стороны, природные биоценозы представляют собой сосуществование разных размерных миров, а с другой – наиболее тесные связи осуществляются в них именно среди организмов разных размеров.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы – бактерии и другие микроорганизмы. Поэтому при сравнении разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах отдельных форм можно пренебречь. Такие группировки могут быть выделены по разным признакам: систематическому (птицы, насекомые, злаки, сложноцветные), эколого-морфологическому (деревья, травы) либо непосредственно по размерному (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв, микроорганизмы в целом и т. п.). Сопоставляя общие характеристики разнообразия, количественные отношения наиболее массовых видов в пределах разных размерных групп, обилие редких форм и другие показатели, можно получить удовлетворительное представление о специфике видовой структуры сравниваемых биоценозов.

Виды одного размерного класса, входящие в состав одного биоценоза, сильно различаются по численности (рис. 76). Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи или кислица в ельнике-кисличнике. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми, по существу, являются определяющими для функционирования биоценоза в целом.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове – кислица и другие виды, в птичьем населении – королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов – рыжая и красно-серая полевки и т. д.

Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза (рис. 77). Доминантные, или массовые, виды определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на местообитание. Обычно типичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сосняк-черничник, березняк волосистоосоковый и т. п. В каждом из них доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов.

Рис. 76. Зависимость между числом видов в сообществе и числом особей, приходящихся на один вид (по Ю. Одуму, 1975):1, 2 – разные типы сообществ

Рис. 77. Видовая структура сообщества коллембол на протяжении 5 лет (по Н. А. Кузнецовой, А. Б. Бабенко, 1985).

Общее видовое богатство – 72 вида. Доминанты: 1 – Isotoma notabilis; 2 – Folsomia fimetarioides; 3 – Sphaeridia pumilis; 4 – Isotomiella minor; 5 – Friesea mirabilis; 6 – Onychiurus absoloni; 7 – прочие виды

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами (буквальный перевод с латинского – строители). Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.

Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах – ель, в сосновых – сосна, в степях – дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений. В морях типичные эдификаторы среди животных – рифообразующие коралловые полипы.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Наиболее часто встречающееся распределение видов по их обилию характеризует кривая Раункиера (рис. 79). Резкий подъем левой части кривой свидетельствует о преобладании в сообществе малочисленных и редких видов, а небольшой подъем правой – о наличии некоторой группы доминантов, «видового ядра» сообщества.

Редкие и малочисленные виды также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. Чем больше резерв подобных «второстепенных» видов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.

Между численностью видов-доминантов и общим видовым богатством сообщества существует определенная связь. Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. В таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические связи и некоторые наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться.

Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть численность отдельных видов. Эта закономерность получила название правила А. Тинемана, по имени немецкого ученого, изучавшего особенности видовой структуры сообществ в 30-е годы прошлого века. В бедных видами биоценозах численность отдельных видов может быть чрезвычайно высокой. Достаточно вспомнить вспышки массового размножения леммингов в тундрах или насекомых-вредителей в агроценозах (рис. 80). Подобную закономерность можно проследить в сообществах самого разного масштаба. В буртах свежего конского навоза, например, почти анаэробная обстановка, много аммиака и других токсичных газов, высокая температура за счет деятельности микроорганизмов, т. е. создаются резко специфичные, отклоняющиеся от обычной нормы условия жизни для различных животных. В таких буртах видовой состав беспозвоночных вначале крайне беден. Развиваются личинки мух-дрозофил, и размножаются немногие виды нематод-сапрофагов (семейство Rhabditidae) и хищных гамазовых клещей (род Parasitus). Но зато все эти виды чрезвычайно многочисленны, редких форм почти нет. В подобных случаях кривая, описывающая распределение видов по их численности, имеет сильно сглаженную левую часть (как на рис. 76). Такие сообщества неустойчивы и отличаются резкими колебаниями обилия отдельных видов.

Рис. 80. Структура доминирования в сообществе насекомых стеблестоя зерновых на полях (по Н. И. Куликову, 1988). На оси абсцисс – виды в порядке убывания численности

Постепенно, по мере разложения навоза и смягчения условий среды, видовое разнообразие беспозвоночных нарастает, при этом заметно снижается относительная и абсолютная численность массовых форм.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов, биоценозы отличаются высокой стабильностью. Кривая, отражающая видовую структуру такого типа, имела бы на рис. 76 особенно крутую левую часть.

Таким образом, даже самый общий анализ видовой структуры может дать достаточно много для целостной характеристики сообщества. Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью. Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах. Это вызывает необходимость предвидеть ее последствия и принимать меры для поддержания природных систем.

Количественные характеристики вида в биоценозе. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида – это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных в 1 дм 3 воды в водоеме или число птиц, гнездящихся на 1 км 2 степного участка, и т. п. Иногда для расчета обилия вида вместо числа особей используют значение их общей массы. Для растений учитывают также проективное обилие, или покрытие площади.Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся довольно часто. Степень доминирования – показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Так, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 40 %.

Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в современной экологической литературе часто используютиндекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона:

H = – ?P i log 2 P i ,

где? – знак суммы, р i – доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), a log 2 p i – двоичный логарифм p i .

В процессе повседневной жизни далеко не каждый человек замечает свое взаимодействие с различными Спеша на работу, вряд ли кто-то, кроме разве что профессионального эколога или биолога, обратит особое внимание на то, что он пересек сквер или парк. Ну прошел и прошел, что с того? А ведь это уже биоценоз. Примеры подобного невольного, но постоянного взаимодействия с экосистемами каждый из нас сможет вспомнить, если только задумается. Постараемся более детально рассмотреть вопрос о том, что же такое биоценозы, какими они бывают и от чего зависят.

Что такое биоценоз?

Скорее всего, мало кто помнит, что изучал в школе биоценозы. 7 класс, когда по биологии проходят эту тему, остался далеко в прошлом, да и вспоминаются совсем другие события. Напомним, что же такое биоценоз. Слово это образовано путем слияния двух латинских слов: «биос» — жизнь и «ценоз» — общие. Обозначает этот термин совокупность обитающих на одной территории, взаимосвязанных и взаимодействующих между собой микроорганизмов, грибов, растений и животных.

Любое биологическое сообщество включает в себя такие компоненты биоценоза:

микроорганизмы (микробиоценоз);
растительность (фитоценоз);
животные (зооценоз).

Каждая из этих составляющих играет важную роль и может быть представлена особями разных видов. Однако следует отметить, что фитоценоз является ведущим компонентом, определяющим микробиоценоз и зооценоз.

Когда появилось это понятие?

Понятие «биоценоз» было предложено немецким гидробиологом Мёбиусом еще в конце XIX века, когда он изучал в Северном море места обитания устриц. Во время исследования он установил, что эти животные могут жить только в строго определенных условиях, характеризуемых глубиной, скоростью течения, соленостью и температурой воды. Кроме того, Мёбиус отмечал, что вместе с устрицами на одной территории обитают строго определенные виды морских растений и животных. Исходя из полученных данных, в 1937 году ученый ввел рассматриваемое нами понятие для обозначения объединения групп живых организмов, обитающих и сосуществующих на одной территории, вследствие исторического развития видов и длительного Современное понятие «биоценоз» биология и экология трактуют несколько иначе.

Классификация

Сегодня существуют несколько признаков, согласно которым можно классифицировать биоценоз. Примеры классификации на основании размеров:

макробиоценоз (море, горные массивы, океаны);
мезобиоценоз (болото, лес, поле);
микробиоценоз (цветок, старый пень, листок).

Также биоценозы могут быть классифицированы в зависимости от места обитания. Основными признаны следующие три типа:

морской;
пресноводный;
наземный.

Каждый из них может быть разделен на соподчиненные, более мелкие и локальные группы. Так, морские биоценозы могут быть подразделены на бентические, пелагические, шельфовые и другие. Пресноводные биологические сообщества бывают речными, болотными и озерными. Наземные биоценозы включают береговые и внутриконтинентальные, горные и равнинные подтипы.

Самой простой классификацией биологических сообществ является их разделение на естественные и искусственные биоценозы. Среди первых выделяют первичные, образовавшиеся без влияния человека, а также вторичные, которые подверглись изменению из-за воздействия природных стихий либо деятельности человеческой цивилизации. Рассмотрим более подробно их особенности.

Естественные биологические сообщества

Естественные биоценозы представляют собой объединения живых существ, созданные самой природой. Такие сообщества являются природными системами, которые складываются, развиваются и функционируют по своим особым, собственным законам. Немецкий эколог В. Тишлер выделил следующие особенности, характеризующие подобные образования:

1. Возникают сообщества из готовых элементов, которыми могут выступать как представители отдельных видов, так и целые комплексы.

2. Отдельные части сообщества могут быть заменяемыми. Так, один вид может быть вытеснен и полностью заменен другим, имеющим сходные требования к условиям существования, без отрицательных последствий для всей системы.

3. Из-за того, что в биоценозе интересы различных видов противоположны, то вся надорганизменная система основывается и существует благодаря уравновешиванию сил, направленных противоположно.

Кроме того, в биологических сообществах есть эдификаторы, то есть животные или растительные виды, которые создают необходимые условия для жизни другим существам. Так, к примеру, в степных биоценозах мощнейшим эдификатором является ковыль.

Для того чтобы оценить роль того или иного вида в структуре биологического сообщества, применяются показатели, базирующиеся на количественном учете, такие как его обилие, частота встречаемости, индекс разнообразия Шеннона и видовое насыщение.

Структура любой системы - это закономерности в соотношении и связях ее частей. Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом. Везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным для жизни, возникают богатые видами сообщества, например тропические леса, коралловые рифы, долины рек в аридных районах и др. Увеличение видового разнообразия по мере продвижения с севера на юг было сформулировано А. Уоллесом в 1859 г. и получило название правило Уоллеса. Оно касается как видов, так и составляющих ими сообществ. Видовой состав биоценозов зависит как от длительности их существования, так и истории каждого биоценоза.

Молодые, формирующиеся сообщества, как правило, имеют меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (огороды, сады, поля и т.д.), обычно беднее видами по сравнению со сходными с ними природными системами (лесными, луговыми, степными). Однако даже самые обедненные биоценозы включают несколько десятков видов организмов, которые принадлежат к разным систематическим и экологическим группам. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. Отсюда следует, что в любом биоценозе можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Так, облик лесного или степного биоценоза представлен одним либо несколькими видами растений. В бору - сосна, ель; в ковыльно-типчаковой степи - ковыль и типчак. Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в экологической литературе используют индекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона:

где - знак суммы,

pi - доля каждого вида в сообществе (по численности или массе),

log 2 Pi - двоичный логарифм pi.

Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида - это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства. Например, число птиц, гнездящихся на 1 км 2 степного участка, или число мелких ракообразных в 1 дм 3 воды в водоеме и т.д. Для расчета обилия вида вместо числа особей иногда используют значение их общей биомассы. Обилие вида как показатель изменяется во времени (сезонные, годичные и случайные колебания численности) и в пространстве (от одного биоценоза к другому). Точно определить обилие видов бывает не всегда легко. В связи с этим на практике нередко ограничиваются применением менее точной балльной оценки, выделяя пять степеней обилия: 0 - отсутствие; 1 - редко и рассеянно; 2 - нередко; 3 - обильно; 4 - очень обильно.

Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Рассчитывается как процентное отношение числа проб и учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Можно высчитать частоту для одной выборки и для всех выборок данного биоценоза и на этой основе построить гистограмму частот.

Постоянство. Представляет собой следующее отношение, выраженное в процентах:

где р - число выборок, содержащих изучаемый вид,

Р - общее число взятых выборок.

В зависимости от значения С есть следующие категории видов:

постоянные виды встречаются более чем в 50% выборок;

добавочные виды встречаются в 25-50% выборок;

случайные виды встречаются менее чем в 25% выборок.

Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть малочисленным, но встречаемость довольно высокая, или многочисленным, но с низкой встречаемостью. В лесу, который состоит из десятков видов растений, обычно один или два из них дают до 90% древесины. Данные виды называют доминирующими и доминантными. Они занимают ведущее, господствующее положение в биоценозе. Наземные биоценозы, как правило, носят название по доминирующим видам: березовый лес, ковыльно-типчаковая степь, сфагновое болото.

Степень доминирования - это показатель, который отражает отношение числа особей данного вида к числу особей всех видов рассматриваемой группировки. Так, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 100 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птиц составит 50%.

Во всех биоценозах численно преобладают мелкие формы - бактерии и другие микроорганизмы. При сравнении разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах можно пренебречь.

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. К примеру, в сосновом лесу таковыми являются кормящиеся на сосне насекомые, белки, мышевидные грызуны.

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. В биоценозе есть и так называемые эдификаторы - виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых в связи с этим существование большинства других видов невозможно. Это строители сообщества. Удаление вида-эдификатора из биоценоза влечет за собой изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа. Эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в березовых лесах - береза, в сосновых - сосна, в степях - злаковые растения (ковыль, типчак и т.д.). Ель в таежной зоне образует густые, сильно затененные леса. Под ее пологом могут обитать только растения, которые приспособлены к условиям сильного затенения, повышенной влажности воздуха, кислых оподзоленных почв. В соответствии с этим в еловых лесах формируется и специфичное население животных. В данном случае ель выступает в роли мощного эдификатора, обуславливающего определенный биоценоз.

В сосновых лесах эдификатором является сосна. Однако по сравнению с елью сосна более слабый эдификатор, так как сосновый лес сравнительно светлый и редкоствольный. Видовой состав растений и животных здесь значительно богаче и разнообразнее, чем в еловом лесу.

Виды-эдификаторы встречаются практически в любом биоценозе. В некоторых случаях эдификаторами являются и животные. На территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет большей частью характер ландшафта, микроклимат и условия произрастания растений.

В состав биоценоза кроме относительно небольшого числа видов-доминантов входит; как правило, значительное количество малочисленных и даже редких форм. Между численностью видов-доминантов и общим видовым составом сообщества имеется определенная связь. Со снижением числа видов обычно обилие отдельных форм резко повышается, ослабевают биоценотические связи, наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться. Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и выше численность отдельных видов.

Таким образом, все виды, слагающие биоценоз, в определенной степени связаны с доминирующими видами и эдификаторами. Внутри биоценоза формируются в той или иной степени тесные группировки, комплексы популяций, которые зависят от растений-эдификаторов или от других элементов биоценоза, создаются своеобразные структурные единицы биоценоза - консорции. Впервые термин "консорция" был введен Л.Г. Раменским (1952).

Консорция - это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза трофически или топически связана с центральным видом - автотрофным растением. В роли центрального вида обычно выступает эдификатор - основной вид, который определяет особенности биоценоза. Популяции остальных видов консорции образуют ее ядро, за счет которого существуют виды, разрушающие органическое вещество, создаваемое автотрофами. Популяции автотрофного растения, например березы, на базе которого формируется консорция, называют детерминантом, а виды, объединенные вокруг него, - консортами (рис. 2).

биоценоз экологическая ниша организм

Рис. 2.

Рис. 3.

Центральный вид (детерминант консорции); I, II, III - концентры _ - консорты, среди них: I - фитофаги, эпифиты, симбионты; II, III - зоофаги (по В.В. Мазину, 1966)

Каждая консорция, как видим, охватывает большое количество видов. Число их велико еще и потому, что детерминанты представлены в биоценозах (экосистемах) разновозрастным составом. Часто каждой возрастной стадии организмов сопутствует свое консортив-ное население. Так, стволовые вредители поражают большей частью взрослые ели, а в то же время ржавчинные грибы больше поражают молодые экземпляры. С возрастом ели меняется состав ее консортов, питающихся корневыми выделениями.

Состав консорции - результат длительного процесса подбора видов, способных существовать в условиях местообитания детерминанта. Каждая консорция представляет собой особую структурную единицу биоценоза, экосистемы.

Вся живая природа, окружающая нас – животные, растения, грибы и прочие живые организмы, является целым биоценозом или частью, например, регионального биоценоза или биоценоза отдельной части . Все биоценозы различны по условиям, и могут различаться видами организмов и растений.

Вконтакте

Биоценоз – это общность, совокупность живых организмов в природе определенного территориального участка. Понятие также подразумевает и условия окружающей среды. Если берется отдельная территория, то в ее пределах должны быть примерно одинаковый климат. Биоценоз может распространяться на обитателей суши, воды и .

Все организмы в биоценозе тесно связаны друг с другом. Существую пищевые связи, или с местом обитания и распространения. Некоторые популяции используют другие для построения собственных убежищ.

Также существует вертикальная и горизонтальная структура биоценоза.

Внимание! Биоценоз может быть естественным или искусственным, то есть рукотворным.

В 19 веке биология активно развивалась, как и остальные отрасли науки. Ученые продолжали описывать живые организмы. Для того, чтобы упростить задачу описания групп организмов, которые заселяют какую-либо определенную территорию, Карл Август Мебиус был первым, кто ввел термин «биоценоз». Это произошло в 1877 году.

Признаки биоценоза

Существуют следующие признаки биоценоза:

Между популяциями существует тесная связь.
Биотическая связь между всеми компонентами носит устойчивый характер.
Организмы приспосабливаются друг к другу и группами.
Наблюдается биологический круговорот на данной местности.
Организмы взаимодействуют друг с другом, поэтому они взаимно необходимы.

Компоненты

Компоненты биоценоза — это все живые организмы. Их делят на три большие группы:

консументы – потребители готовых веществ (например, хищники);
продуценты – могут производить питательные вещества самостоятельно (например, зеленые растения);
редуценты – это те организмы, которые являются конечным звеном пищевой цепочки, то есть они разлагают омертвевшие организмы (например, грибы и бактерии).

Компоненты биоценоз

Абиотическая часть биоценоза

Абиотическая среда – это климат, погода, рельеф, ландшафт и т.д., то есть это неживая часть . На разных участках материков условия будут отличаться. Чем суровее условия, тем меньше видов на территории будет обитать. В экваториальном поясе наиболее благоприятный климат – тепло и влажно, поэтому в таких районах чаще всего встречаются эндемичные виды (многие из них можно обнаружить на материке Австралия).

Обособленный участок абиотической среды называется биотопом.

Внимание! От условий и характера абиотической среды зависит богатство видов внутри биоценоза.

Виды биоценоза

В биологии виды биоценоза классифицируются по следующим признакам.

По пространственному расположению:

Вертикальный (ярусный);
Горизонтальный (мозаичность).

По происхождению:

Естественный (природный);
Искусственный (рукотворный).

По типу связей видов внутри биоценоза:

Трофические (пищевые цепочки);
Фабрические (обустройство мест обитания организма с помощью омертвевших организмов);
Топические (особи одного вида служат местом обитания или влияют на жизнь других видов);
Форические (участие одних видов в распространении ареала обитания других).

Пространственная структура биоценоза

Естественный биоценоз

Естественный биоценоз характерен тем, что он имеет природное происхождение . В процессы, протекающие в нем, человек не вмешивается. Например: река Волга, лес, степь, луг, горы. В отличие от искусственных, естественные имеют больший масштаб.

Если человек вмешивается в естественную среду, то равновесие между видами нарушаются. Происходят необратимые процессы – вымирание и исчезновение некоторых видов растений и животных, они указаны в « ». Те виды, которые находятся на грани исчезновения занесены в «красную книгу».

Рассмотрим примеры естественного биоценоза.

Речной

Река является естественным биоценозом. В ней обитают различные животные, растения и бактерии. Виды будут различаться в зависимости от расположения реки. Если река находится на севере, то разнообразие живого мира будет скудным, а если ближе к экватору, то обилие и многообразие обитающих там видов будет богатым.

Обитатели речных биоценозов: белуга, окунь, карась, щука, стерлядь, сельдь, язь, лещ, судак, ёрш, снеток, налим, рак, жерех, карп, сазан, сом, плотва, сорожка, толстолобик, чехонь, различные пресноводные водоросли и многие другие живые организмы.

Лесной

Лес – является примером естественного вида . Лесной биоценоз богат на деревья, кустарники, траву, животных, которые обитают в воздухе, на земле и в почве. Здесь можно встретить грибы. Также в лесу обитают различные бактерии.

Представители лесного биоценоза (животный мир): волк, лисица, лось, кабан, белка, ёж, заяц, медведь, лось, синица, дятел, зяблик, кукушка, иволга, тетерев, глухарь, дрозд, сова, муравей, божья коровка, сосновый шелкопряд, кузнечик, клещ и многие другие животные.

Представители лесного биоценоза (растительный мир): береза, липа, клен, бузина, хохлатка, дуб, сосна, ель, осина, ландыш, купырь, земляника, ежевика, одуванчик, подснежник, фиалка, незабудка, медуница, орешник и многие другие растения.

Лесной биоценоз представлен такими грибами: подосиновик, подберезовик, белый гриб, поганка, мухомор, вешенка, дождевик, лисичка, масленок, опёнок, сморчок, сыроежка, шампиньон, рыжик и т.д.

Естественный и искусственный биоценоз

Искусственный биоценоз

Искусственный биоценоз отличается от естественного тем, что он создан руками человека для удовлетворения своих потребностей или целого общества. В таких системах человек сам проектирует требуемые условия. Примерами таких систем являются: сад, огород, поле, лесопосадка, пасека, аквариум, канал, пруд и т.д.

Появление искусственных сред привело к разрушению естественных биоценозов, развитию сельского хозяйства и аграрного сектора экономики.

Примеры искусственной классификации

Например, в поле, теплице, саду или огороде человек разводит культурные растения (овощные, зерновые культуры, плодоносные растения и т.д.). Для того, чтобы они не погибли, создаются определенные условия: ирригационные системы для полива, освещение. Почва насыщается недостающими элементами с помощью удобрений. Растения обрабатываются химикатами, чтобы обезопасить их от поедания вредителями и т.д.

Лесополосы высаживаются близ полей, на склонах оврагов, около железных и автомобильных дорог. Возле полей они нужны для того, чтобы уменьшить испарения , удержать снега весной, т.е. для контроля водного режима земли. Также деревья защищают семена от разнесения ветром, а почву — от эрозии.

На склонах оврагов деревья высаживают для того, чтобы предотвратить и замедлить их разрастание, так как корни будут удерживать почву.

Вдоль дорог деревья необходимы для того, чтобы предотвратить занос транспортных путей снегом, пылью, песком.

Внимание! Человек создает искусственные биоценозы для того, чтобы улучшить жизнь общества. Но чрезмерное вмешательство в природу чревато последствиями.

Горизонтальная структура биоценоза

Горизонтальная структура биоценоза отличается от ярусной тем, что обилие видов, обитающих на его территории, изменяется не по вертикали, а по горизонтали.

Например, можно рассмотреть наиболее глобальный пример. Разнообразие, обилие и богатство живого мира различается по поясам. В зоне арктических пустынь, в арктическом климатическом поясе, животный и растительный мир скуден и беден. По мере приближения к зоне тропических лесов, в тропическом климатическом поясе, численность и разнообразие видов будет увеличиваться. Так нам удалось проследить изменения количества видов внутри биоценоза, и даже изменение их строения (так как им приходится приспосабливаться к различным условиям климата). Это естественная мозаичность.

А искусственная мозаичность возникает под влиянием человека на окружающую среду. Например, вырубка лесов, засевание лугов, осушение болот и т.д. В месте, где человек не изменил условия, организмы останутся. А те места, где условия поменялись, будут населены новыми популяциями. Компоненты биоценоза также станут различаться.

Биоценоз

Понятие о биогеоценозе и экосистеме

Вывод

Подведем итоги: биоценоз имеет различные классификации в зависимости от происхождения, взаимосвязей между организмами и по расположению в пространстве. Они различаются территориальными масштабами и видами, которые обитают в их пределах. Признаки биоценоза можно классифицировать отдельно для каждого района.